SISTEMA NERVIOSO

SISTEMA NERVIOSO CENTRAL

Se describen diferentes etapas clave como: la gastrulación, la neuralización y el establecimiento de las vesículas primarias y secundarias.

Gastrulación y diferenciación de células progenitoras neuronales

Durante la tercera semana de gestación en humanos se presenta un evento importante denominado gastrulación. Durante este proceso el embrión pasa de ser una estructura organizada en dos capas (epiblasto e hipoblasto) a una formada por tres capas (ectodermo, mesodermo y endodermo). En esta etapa se presenta el primer indicio de formación del sistema nervioso: el establecimiento de la placa neural.

La placa neural se forma gracias a la inducción de las células que migran debajo del epiblasto a través del nodo de Hensen y de la línea primitiva, para convertirse en endodermo y mesodermo.

El nodo de Hensen actúa como un centro organizador, y es definido como un grupo de células que emiten señales capaces de inducir y colaborar en el establecimiento del patrón del tejido embrionario.

Las señales emitidas por este centro organizador, por la línea primitiva y por la notocorda inducen la diferenciación de las células ubicadas en la línea media anteriores al nodo de Hensen, convirtiéndolas en células progenitoras neurales formadoras de la placa neural.

Cuando están presentes los inhibidores de BMP, las células ectodérmicas expresan Sox3, marcador importante de la placa proneural. Este evento es importante porque marca el momento y el sitio de señalización celular que da origen a los diferentes destinos celulares de las células ectodérmicas que se convertirán en sistema nervioso.

NEURALIZACION

Hacia el final de la tercera semana, cuando está concluyendo la gastrulación, la placa neural sufre unos cambios que llevan a la formación del tubo neural. Dicho proceso recibe el nombre de neuralización.

La neuralización se presenta de dos formas: la neuralización primaria, que se da en la parte anterior de la placa, y la neuralización secundaria, que se localiza en la parte más posterior de la placa.

La neuralización segmenta el ectodermo en tres grupos celulares: el que queda directamente en el tubo, conocido como ectodermo neural o neuroectodermo; el que cubre al tubo neural, llamado ectodermo no neural, y el que inicialmente se ubica entre estos dos y posteriormente migra a distintos destinos, las CCN (figura 2).

El tubo neural se cierra a medida que los pliegues se encuentran en la línea media dorsal. Simultáneamente a este cierre se da el desprendimiento o delaminación y luego la migración de las CCN.

Este evento es variable entre especies; en algunas se lleva a cabo una vez se ha cerrado el tubo, mientras que en otras empieza antes de la unión de los pliegues neurales. La misma variabilidad aplica para la formación y el cierre del tubo, ya que no se da simultáneamente a lo largo del eje anteroposterior, ni de la misma forma entre las diferentes especies. Los extremos abiertos del tubo neural son llamados neuroporo anterior y posterior. Una vez ha finalizado el cierre de los neuroporos (día 26 de gestación para el anterior y 28 para el posterior, aproximadamente), el tubo neural se ve como un cilindro cerrado separado del ectodermo superficial y se da la neuralización secundaria.

Antes de finalizar el cierre del tubo neural inicia una diferenciación macroscópica. Esta se da como cambios en el extremo anterior del tubo neural anterior, lo que origina las vesículas primarias.

 Estas vesículas se identifican como: el cerebro anterior o prosencéfalo, el cerebro medio o mesencéfalo y el cerebro posterior o romboencáfalo, separadas entre ellas por valles o constricciones.

El tubo neural restante se transforma en la médula espinal. En mamíferos, esta termina antes del final del canal vertebral y se prolonga en una cadena de tejido sin neuronas llamado el filum terminale. Esta zona se caracteriza por que parece ser capaz de generar células gliales y melanocitos, pero no neuronas.

En el momento de cierre del neuroporo posterior, las vesículas ópticas se han extendido lateralmente a cada lado del prosencéfalo, específicamente en el diencéfalo. Estas vesículas ópticas hacen parte de las vesículas secundarias. El prosencéfalo se subdivide en dos vesículas secundarias, una anterior llamada telencéfalo y una posterior, el diencéfalo. El telencéfalo forma los hemisferios cerebrales con los ventrículos laterales; mientras el diencéfalo genera las regiones talámicas e hipotalámicas y el tercer ventrículo.

El mesencéfalo no se divide y su luz origina al acueducto cerebral o acueducto de Silvio.

EL ENCEFALO

Una vez cerrado el tubo neural, este va ir perdiendo la forma de tubo que le da nombre debido a que va a dilatar su diámetro en diversos puntos formando las que se conocen como vesículas encefálicas. La dilatación más evidente se produce en la parte más anterior y que recibe el nombre de prosencéfalo. Siguiendo al prosencéfalo, la siguiente dilatación visible forma el mesencéfalo y después el rombencéfalo. En el siguiente diagrama podemos ver las partes del Sistema Nervioso Central a las que dará origen cada una de estas partes.

El prosencéfalo continuará su desarrollo hasta diferenciarse en dos vesículas encefálicas secundarias: el telencéfalo y el diencéfalo. Del telencéfalo derivarán los futuros hemisferios cerebrales y ganglios basales. Del diencéfalo derivarán tálamo e hipotálamo. Del mesencéfalo derivará la parte del tronco encefálico entre el tálamo y el puente.

Del rombencéfalo derivarán metencéfalo, que dará lugar a puente y cerebelo, y mielencéfalo, que dará lugar al bulbo raquídeo la médula espinal.

En un principio, estos diferentes segmentos del tubo neural están constituidos por escasas láminas celulares. Poco a poco, las células de cada segmento se van dividiendo “rellenando” el hueco interior del tubo y haciendo engrosar las diferentes vesículas, constituyendo, así, los diferentes volúmenes que componen los distintos segmentos funcionales de nuestro Sistema Nervioso Central.

LA MEDULA ESPINAL

Durante esta etapa del desarrollo cabe destacar que las células nerviosas van a encontrar un principio de diferenciación funcional. Sabemos que en nuestro sistema nervioso hay células dedicadas a la recepción de información (neuronas sensoriales) y células dedicadas a la ejecución de acciones en base a esa información (neuronas motoras). En este punto del desarrollo embrionario (4-5 semanas aprox.), van a ocurrir una serie de eventos señalizadores que establecerán una primera suerte de división funcional sensorial/motora.

Las señales “sensiorizantes” proceden de la cresta neural y generarán en el tubo neural la formación de la placa alar o placa de la que derivarán las neuronas que participarán en la recepción sensorial de la mécula espinal. Es decir, de ella se formarán, grosso modo, las neuronas de la médula espinal que se encargarán de recibir la información sensorial procedente de nervios y órganos sensoriales, por ejemplo, la información de temperatura de una taza que está demasiado caliente.

Por contra, las señales “motorizantes” proceden, de nuevo, de la notocorda y generarán en el tubo neural la formación de la placa basal, la placa de la que derivarán las neuronas de la médula espinal que participarán en la transmisión de las señales de movimiento a músculos y órganos.

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